Dynamique des populations

2.  LA NATALITÉ

La natalité intègre l'ensemble des facteurs de régulation des populations agissant entre la formation des cellules sexuelles femelles et l'apparition des larves. Le taux de natalité (Tn) est exprimé par le rapport du nombre de naissances N (nombre de jeunes larves de premier stade à l'éclosion) à l'effectif total de la population parentale (P) multiplié par 100 pour obtenir une expression en pourcentage.

Dans les conditions favorables, le nombre de larves compense la mortalité ; le taux de natalité est supérieur à 100. Le cas inverse se présente dans les situations défavorables.

Le taux de natalité varie en fonction de :
  – la fécondité des femelles,
  – la fertilité des œufs, sur lesquelles agissent les facteurs intrinsèques, propres à l'espèce et les facteurs extrinsèques.

La fécondité d'une femelle est mesurée par le nombre d'œufs qu'elle produit au cours de sa vie. Sa fertilité est appréciée par le nombre d'œufs viables.

La fécondité d'une population dépend de deux catégories de facteurs :
  – facteurs intrinsèques :
     • au niveau de l'individu : nombre d'ovarioles, vitesse de développement des ovocytes, âge des parents, réussite de la fécondation et de l'embryogénèse,
     • au niveau de la population : densité d'adultes, nombre de femelles adultes, nombre de femelles participant à la ponte, nombre de pontes déposées par femelle, nombre d'œufs par ponte.
  – facteurs extrinsèques : alimentation (qualité et quantité), climat, parasitisme, prédatisme.

Le nombre d'œufs à pondre dépend en premier lieu de la structure de l'ovaire, c'est-à-dire du nombre d'ovarioles et de l'activité du germarium où se différencient les ovocytes.

À chaque ponte, un seul étage d'ovocytes subit la vitellogenèse complète. Le nombre d'ovarioles représente le nombre maximum d'œufs pouvant être pondus lors d'une ponte. Dans la nature, cette limite n'est quasiment jamais atteinte au niveau des femelles, encore moins au niveau de la population. Un rendement ovarien de 100 % serait probablement très proche de l'optimum écologique de l'espèce.

La réduction de l'activité génésique est due à l'échec de la vitellogenèse d'un certain nombre d'ovocytes. On peut observer à l'extrême une stérilité complète.

Évolution du nombre de femelles ayant pondu chez le Criquet migrateur Locusta migratoria capito, en fonction du nombre de pontes effectuées dans la nature, dans le Sud-Ouest de Madagascar (courbe principale d'après M. LAUNOIS, 1972 ; encadré d'après M. LECOQ, 1975).

Très peu de femelles, parmi celles qui ont pondu au moins une fois, parviennent à déposer 3 pontes ou davantage.

L'encadré fournit une courbe de mortalité (moyenne annuelle) pour les imagos femelles du Criquet migrateur malgache dans la nature. Par rapport au nombre total de femelles nées sur la station, moins de 1 % des individus arrivent à déposer 3 pontes ou plus. Le nombre moyen est de 1,35 ponte par femelle.

M : mue imaginale, % : pourcentage de femelles survivantes, 1-6 : 1 à 6 pontes successives.

Le nombre de pontes d'une femelle est à mettre en relation avec le nombre d'ovocytes successifs différenciés à la mue imaginale dans chacune de ses ovarioles. Les acridiens en possèdent de 20 à 25. Dans la nature, le nombre de pontes est considérablement plus faible. Il est estimé souvent à 1 ou 2 en moyenne par femelle. Seules quelques rares reproductrices effectuent de 6 à 10 pontes.

Quelques exemples de la fécondité réelle en zone tropicale semi-aride :
  – Oedaleus senegalensis produit 2 pontes de 25 œufs,
  – Locusta migratoria migratorioides produit 2 pontes de 60 œufs,
  – Cyrtacanthacris tatarica tatarica produit 1 ponte d'une centaine d'œufs.

Ces chiffres peuvent varier du simple au double selon l'évolution saisonnière des conditions écologiques. Les fécondités les plus élevées sont généralement observées en saison chaude et humide, les plus faibles en saison fraîche et sèche.

Dans la nature, le nombre de pontes varie de 1 à 2, le nombre d'œufs par ponte de 1 à 3, le nombre d'œufs viables de 1 à 4 et le nombre de femelles participant à la ponte de 1 à 100 au moins. C'est donc le nombre de reproductrices gravides qui agit le plus sur le stock d'œufs pondus. Ce nombre dépend non seulement de l'histoire locale des populations mais aussi et surtout des apports de femelles allochtones.

Influence du régime alimentaire sur la fertilité du Criquet migrateur malgache Locusta migratoria capito, en conditions semi-naturelles (d'après M.H. LAUNOIS-LUONG, 1975).

Quel que soit le régime alimentaire des parents, les œufs produits ne sont jamais tous viables, ni tous mauvais. Le taux de survie varie de 20 % en fonction de l'espèce végétale consommée. En comparaison du nombre d'œufs produits, ces variations sont donc faibles. Les œufs formés, même s'ils sont peu nombreux, sont de bonne qualité. Les œufs les moins viables sont obtenus quand les parents sont nourris de Cynodon dactylon. Il n'y a aucun rapprochement à faire entre la valeur d'un régime alimentaire pour la fécondité du Criquet migrateur (nombre d'œufs pondus par la femelle au cours de sa vie) et celle pour la fertilité des œufs (taux d'éclosion en conditions d'incubation denhques).

(Plantes utilisées : Aristida congesta barbicolis, Hyparrhenia rufa, Eragrostis cylindriflora, Heteropogon contortus, Cenchrus ciliaris, Panicum pseudovœltzkowii, Cynodon dactylon).

La fertilité peut être égale à la fécondité dans les rares cas les plus favorables. Les facteurs influant sur la survie des œufs et leur développement complet se séparent en deux catégories :
  – 
les facteurs intrinsèques : qualité médiocre du vitellus, anomalies chromosomiques, développement tératologique (monstruosités), non fécondation.
  – les facteurs extrinsèques : conditions d'incubation, température, humidité, parasitisme, prédatisme.

Des taux de natalité modestes peuvent résulter de deux combinaisons différentes :
  – fécondité des femelles élevée et fertilité des œufs faible,
  – fécondité des femelles faible et fertilité des œufs élevée.

Calice d'un ovaire distendu par les œufs prêts à être pondus.

Avant l'émission des œufs, l'ovulation se produit dans les ovaires. Les ovocytes chorionnés passent des ovarioles dans les calices qui se trouvent alors distendus. Les œufs sont pressés les uns contre les autres en grappe à la base des ovaires. Ils seront expulsés un par un pendant la ponte dans une orientation qui n'est pas quelconque.

 
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