Le polymorphisme phasaire

5.  COMPORTEMENT DES BANDES LARVAIRES

Les larves en forte densité forment des agrégats organisés en taches, puis en bandes larvaires. Dans les taches, les larves ne se dirigent pas selon une direction précise. Chaque individu se déplace pour son compte au sein du groupe plus ou moins dense. Au stade suivant de la grégarisation, le groupe devient plus cohérent et se dirige dans une même direction : il forme une bande primitive.

La dimension des bandes larvaires est très variable selon les espèces, les effectifs concernés, le moment de la journée. La taille augmente en fonction du stade de développement des individus. À effectifs égaux, les bandes composées de larves de 5e stade sont de 20 à 30 fois plus grandes que celles formées de larves de 1er stade. Par ailleurs, les bandes larvaires peuvent résulter de la fusion de deux ou de plusieurs autres bandes ou au contraire se diviser, surtout au moment des mues.

La forme générale des bandes n'est pas régulière. Elle peut être ovale ou amiboïde, en deux ou trois dimensions s'il existe des perchoirs. En marche, la densité est presque toujours plus forte à l'avant, au niveau d'un front de progression plus ou moins large et homogène. Vers l'arrière, les criquets avancent de manière dispersée, moins pressée mais coordonnée.

La vitesse de progession varie de dix mètres à deux kilomètres par jour. Elle dépend de la taille de la bande, de la densité du couvert végétal, du stade et de l'état physiologique des larves. Individuellement, une jeune larve marche pratiquement aussi vite qu'une larve âgée mais en groupe, ces dernières se déplacent plus rapidement et plus longtemps et vont donc plus loin. La direction initiale est généralement maintenue. Sur terrain peu accidenté, les différentes bandes adoptent souvent la même direction générale et avancent en parallèle. La première orientation dépend en partie de la direction et de la force du vent au sol.

Bandes larvaires du Criquet marocain, Dociostaurus maroccanus (in B.P. UVAROV, 1977).

A-D : développement d'une bande en forme de ruban à partir d'une tache larvaire dense.
E : bande larvaire en forme de front.
F : bande larvaire en forme de colonne.

Les larves grégaires Locusta se dirigent face au vent si la force de ce dernier est inférieure à 10 m/s. Chez Schistocerca gregaria, la taille des effectifs modifie le comportement. Les bandes de moins de 20000 individus se déplacent dans le sens du vent. Les bandes plus importantes maintiennent l'orientation de départ quelles que soient la direction et la force du vent dominant.

La succession journalière-type des activités des bandes larvaires est connue chez Schistocerca gregaria :
  – peu avant le lever du soleil, descente du perchoir où elles ont passé la nuit,
  – rassemblement au sol en début de matinée aux endroits les plus chauds, les mieux exposés au soleil et formation de groupes denses,
  – l'activité locomotrice commence environ 1 heure et demie après le lever du soleil. La marche s'accélère à mesure que la température augmente. Elle diminue au delà de 40°C. Les larves cherchent alors à s'abriter pour passer les heures les plus chaudes. La progression reprend dans l'après-midi et se poursuit jusqu'au soir,
  – à la tombée de la nuit, arrêt dans la végétation. Elles se perchent si la température est fraîche. S'il fait plus de 23°C, les déplacements peuvent continuer une partie de la nuit.

Enchaînement des circonstances favorables à la création d'un essaim (d'après FAO, 1967).

Dans la nature, la transformation phasaire est declenchée le plus souvent par l'augmentation brutale de la densité des solitaires. Celle-ci peut résulter soit d'un accroissement numérique important des individus présents (apports d'allochtones ou pullulation autochtone), soit d'une diminution des surfaces colonisables. On considère généralement que le rassemblement initial des ailés solitaires est dû à des facteurs météorologiques ou stationnels (type de paysage), rassemblement qui provoque un vrai choc psycho-physiologique conduisant les reproductrices (phase solitaire) à préparer leur descendance à vivre en foule (phase grégaire).

CRIQUETS SOLITAIRES DISPERSÉS
Les conditions locales devenant défavorables,
il se produit un envol de la population.
De l'entraînement par des courants aériens convergents
résulte la
CONCENTRATION
Le maintien des conditions écologiques optimales
(pluviométriques en particulier)
se traduit par une
MULTIPLICATION
Si la densité critique est atteinte,
il se produit le phénomène de
GRÉGARISATION
qui se manifeste par la formation de
taches et de bandes larvaires
puis par l'apparition d'un
ESSAIM