Anatomie

10.  L'APPAREIL REPRODUCTEUR

L'appareil reproducteur est toujours d'un seul sexe : mâle ou femelle (organisme gonochorique). La reproduction sexuée intervient par la fusion de deux gamètes de sexes différents (spermatozoïde pour le mâle et ovule pour la femelle) à garniture chromosomique simple ou haploïde (n chromosomes). L'œuf résultant est diploïde, c'est-à-dire qu'il possède un double jeu de chromosomes (2 n).

Appareil génital mâle de Locusta migratoria en vue dorsale (d'après Y.S. LIU & P.L. LEO, 1959).

c : canaux déférents, ce : canal éjaculateur, cp : complexe phallique, g : glandes accessoires, t : testicules, v : vésicules séminales.

10.1.  L'APPAREIL REPRODUCTEUR MÂLE

L'appareil reproducteur mâle comporte deux testicules disposés au-dessus et de part et d'autre du tube digestif. Chaque testicule est formé de tubes séminifères à la base desquels s'ouvrent deux canaux déférents servant à l'évacuation des spermatozoïdes par l'intermédiaire d'un canal éjaculateur ou d'un sac éjaculateur. Le débouché des voies sexuelles forme un pore génital (le gonopore) placé à l'extrémité du pénis, pièce centrale du complexe phallique.

Deux formations annexes sont placées au niveau de la réunion des deux canaux déférents et du canal éjaculateur :
  – la vésicule séminale a pour rôle d'emmagasiner les spermatozoides et de régler leur émission,
  – les glandes accessoires sont des évaginations tubuliformes du canal éjaculateur. Elles émettent des sécrétions qui se mélangent au liquide séminal et jouent un rôle important dans la fabrication des spermatophores, capsules contenant les spermatozoïdes.

Le nombre moyen de tubes séminifères par testicule varie :
  – selon les espèces (de 7 chez Acrotylus aberrans à 142 chez Locusta migratoria capito),
  – selon l'origine géographique des individus au sein d'une même espèce (à Madagascar, à 200 km de distance, de 12 à 20 chez Chromacrida radamae),
  – selon le groupement des individus, chez les locustes (132 en phase transiens congregans et 147 en phase solitaire chez Locusta).

Ces tubes séminifères contiennent la lignée germinale mâle, ensemble de gonies ou cellules reproductrices originelles (spermatogonies) La différenciation des cellules sexuelles se produit de l'apex vers la base où se trouve le canal déférent.

Coupe longitudinale d'un tube sémifère d'acridien montrant les étapes successives de la spermatogenèse (modifié de KING et NELSEN in M. LAMOTTE et P. L'HERITIER, 1965).

1 : spermatogonies; 2-6 : spermatocytes primaires (2 : leptotène, 3 : zugotène, 4 : pachytène, 5 : diplotène, 6 : métaphase l) , 7 : spermatocytes secondaires, métaphase et anaphase II, 8-10 : spermatides (8 : spermatide jeune, 9 : spermatide avec queue, 10 : spermatide à tête allongée), 11 : spermatozoïde mûr, c : cyste, s : spermatogonie.

Chaque tube séminifère comporte :
  – une région apicale ou germarium qui correspond à une zone de multiplication des spermatogonies,
  – une zone d'accroissement où les spermatogonies se multiplient et se transforment en spermatocytes (première division mélotique),
  – une zone de maturation où les spermatocytes deviennent des spermatides (deuxième division de la mélose) ; les corps cellulaires s'allongent,
  – une zone de spermiogenèse où chaque spermatide donne un spermatozoïde.

Les spermatozoïdes mûrs ont une "tête" allongée contenant le noyau entouré de très peu de cytoplasme, prolongé d'un long fouet mobile. Ils quittent les canaux déférents et se dirigent vers les vésicules séminales.

Le sperme est transmis à la femelle par l'intermédiaire d'un spermatophore, structure temporaire servant de protection au liquide séminal. Il est formé seulement quelques minutes après le début de la copulation.

10.2.  L'APPAREIL REPRODUCTEUR FEMELLE

Appareil genital femelle de Locusta migratoria en vue dorsale (d'apres Y.S. LIU & P.L. LEO, 1959).

c : calice, cs : canal de la spermathèque, f : filament suspenseur, g : glandes accessoires, go : guide de l'œuf, gp : gonopore ou orifice génital, o : ovariole, oc : oviducte commun, ol : oviducte latéral, s : spermathèque, sp : orifice de la spermathèque, v : vagin, vv : valve ventrale de l'oviscapte.

L'appareil génital femelle est formé de deux ovaires accolés au-dessus et de part et d'autre du tube digestif. Chaque ovaire est composé d'ovarioles. La partie antérieure de l'ovaire se termine par un filament suspenseur qui se prolonge en un filament médian attaché au niveau de l'aorte, à la hauteur du mésothorax. La base de chaque ovariole s'ouvre sur un canal appelé calice. Celui-ci se transforme vers l'arrière du corps en un oviducte latéral, de chaque côté du tube digestif. Les deux oviductes latéraux fusionnent ensuite en un oviducte commun dont l'extrémité forme une poche, le vagin.

À l'avant, les calices sont différenciés en glandes accessoires. Les sécrétions émises auraient un rôle dans la fécondation des oeufs et la ponte. Mais les calices et les oviductes ont aussi des fonctions sécrétoires utiles à la formation de la matière spumeuse. Une autre glande annexe, la spermathèque ou réceptacle séminal est ancrée au dessus du vagin. Elle conserve vivants les spermatozoïdes après que la femelle ait été inséminée.

Le nombre moyen d'ovarioles par ovaire varie beaucoup : de 12 chez Acrotylus blondeli à 120 chez Acanthacris ruficornis citrina. Il diffère non seulement selon les espèces mais aussi en fonction de l'état phasaire : 110 ovarioles chez les solitaires contre 80 ovarioles chez les grégaires de Locusta migratoria. Le nombre varie aussi selon l'origine des souches. À 200 kilomètres de distance à Madagascar, le nombre d'ovarioles de Leptacris violacea peut passer de 27 à 45.

Schéma d'un ovariole d'une femelle n'ayant pas encore pondu.

c : calice, ef : épithélium folliculaire, f : filum terminal, g : germarium, gc : gaine conjonctive de l'ovariole, o1 : ovocyte en fin de vitellogenèse, o2 : ovocyte en cours de vitellogenèse, o3 : ovocyte en début de vitellogenèse, p : pédicelle, pv : prévitellarium, v : vitellanum.

Différentes zones sont reconnues dans l'ovariole, de l'apex vers la base :
  – le GERMARIUM ou zone germinative contient les ovogonies ou cellules germinales primordiales,
  – le PRÉVITELLARIUM qui contient des ovocytes primaires (première division mélotique),
  – le VITELLARIUM où les ovocytes se chargent en vitellus blanc, puis jaune, avant de s'envelopper d'une fine pellicule protectrice, le chorion,
  – le pédicelle à la base des ovarioles, par lequel glisse l'ovocyte mûr vers le calice lors de l'ovulation.

Les tailles respectives du PRÉVITELLARIUM et du VITELLARIUM dépendent de l'âge et de l'état physiologique. Chaque ovocyte est entouré d'une couche de cellules folliculaires appelée épithélium folliculaire. L'ensemble formé par un ovocyte et l'épithélium folliculaire constitue un follicule ovarien.

Les ovarioles sont de type panoïstique : toutes les ovogonies contenues dans le germarium se transforment en ovocytes. La mise en place des réserves vitellines concernent en premier les ovocytes situés le plus près du calice. Les ovocytes sus-jacents ont une croissance différée jusqu'à l'ovulation des premiers et ainsi de suite. Après stockage dans les calices et transit dans les oviductes, les ovocytes sont fécondés au moment de leur passage devant la spermathèque et deviennent des œufs prêts à être pondus.

En principe, chaque ovariole est susceptible de fournir un ovocyte chorionné à chaque ponte. Le nombre d'œufs produits par ponte dépend du nombre d'ovarioles fixé dès la naissance. On observe souvent des échecs au cours de la vitellogenèse et la quantité d'oeufs réellement produits varie en fonction de la qualité de l'environnement et de l'état de santé de la femelle.

La spermathèque.

A : Structure générale (d'après G.E. GREGORY, 1965).
da : diverticule apical de la spermathèque, dpa : diverticule pré-apical de la spermathèque, ex : extrémité du canal de la spermathèque, pe : portion du canal à paroi épaisse, pm : portion du canal à paroi mince, pr : porlion rétrécie du canal, v : vestibule.

B : Variations de l'extrémité apicale (d'après E.H. SLIFER in B.P. UVAROV, 1948).
1 : Acrida, 2 : Gomphocerus sibiricus, 3 : Alocara elliotti, 4 : Chorthippus, 5 : Orphulella concinnula, 6 : Stauroderus scalaris, 7 : Arphia xanthoptera, 8: Ocneridia sp. , 9 : Tmethis cisti, 10 : Poekilocerus vittatus, 11 : Hieroglyphus annuiicornis, 12 : Anacridium aegyptium, 13 : Melanoplus femur-rubrum, 14 : Paraidemona mimica, 15 : Teratodes monticollis.