Morphologie
4. LE THORAX
Le thorax est le deuxième tagme du corps. Il est situé entre la tête et l'abdomen. Il porte les organes locomoteurs.
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Thorax du Criquet migrateur Locusta migratoria, en vue latérale gauche, ailes dépliées vers le haut.
A : abdomen, a2-a3 : aile mésothoracique (élytre) et métathoracique (aile membraneuse), c : coxa, em2-em3 : épimérites méso et métathorciques (pleures), es1 : épisternite, es2-es3 : épisternites méso et métathoraciques (pleures), Ms : mésothorax, Mt : métathorax , P : prothorax, p1-p2-p3 : pattes pro, méso et métathoraciques, p : postnotum métathoracique, pr : pronotum, ps : présternite mésothoracique, sp : suture présternale, s2 : stigmate mésothoracique (sous les parties latérales du pronotum), s3 : stigmate métathoracique, T : tête, t : trochantin, 1, 2 : 1er et 2e basalaires métathoraciques, 3, 9 : processus pleuraux alaires méso et métathoraciques, 4, 6 : 2e et 3e axillaires mésothoraciques, 5, 11 : subalaires méso et métathoraciques, 7, 8 : 1er et 2e basalaires métathoraciques, 10 : 2e axillaire métathoracique.
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4.1. STRUCTURE GÉNÉRALE
Le thorax est le tagme spécialisé pour la marche et le vol. Il est composé de trois segments d'avant en arrière :
le prothorax,
le mésothorax,
le métathorax.
Dans chaque segment, il existe :
une partie dorsale : le NOTUM ou TERGUM,
deux parties latérales : les pleures,
une partie ventrale : le sternum.
Ces sclérites sont eux-mêmes divisés en sclérites secondaires. Les pattes sont insérées entre les
pleures et le sternum ; les ailes, lorsqu'elles existent, entre le tergum et les pleures.
Les appendices sont implantés de la façon suivante :
prothorax : 1re paire de pattes,
mésothorax : 2e paire de pattes et 1re paire d'ailes (élytres ou TEGMINAS)
métathorax: 3e paire de pattes et 2e paire d'ailes.
La partie la plus évidente et la plus large du prothorax est le PRONOTUM. Une carène médiane plus ou moins prononcée en souligne la hauteur, des sillons perpendiculaires peuvent la traverser. Le bord postérieur du prothorax recouvre en partie le MESONOTUM. Latéralement, les pleures prothoraciques sont réduites à un sclérite triangulaire : l'épisternite. L'épimérite est dissimulé sous les rebords latéraux du PRONOTUM. Sur les côtés, les sillons tranverses correspondent aux traces externes de crêtes internes où s'insèrent les muscles de la tête, de la première paire de pattes et du prothorax.
La partie ventrale du prothorax est le PROSTERNUM qui est divisé en deux sclérites, le BASISTERNUM et derrière lui le SPINASTERNUM, séparés par une suture furcale. Chez certaines familles d'Acridiens, le BASISTERNUM porte un processus prosternal différencié en épine de taille et de forme variables.
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Thorax du Criquet migrateur Locusta migratoria, en vue ventrale.
A : abdomen, bs1, bs2, bs3 : basisternites pro, méso et métathoraciques, em : espace mésothoracique, em1 : épimérite prothoracique, es1, es2, es3 : épisternites pro, méso et métathoraciques, m : membrane cervicale, Ms : mésothorax, Mt : métathorax, P : pattes pro, méso et métathoraciques, sp : suture présternale, ss : spinasternite, st1-st2 : sternites des 1er et 2e segments abdominaux.
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Le mésothorax et le métathorax sont deux segments distincts mais étroitement accolés en un
ptérothorax (support des ailes). Dorsalement, les élytres et les ailes membraneuses s'articulent au MESONOTUM et au METANOTUM par l'intermédiaire d'un système de sclérites alaires équipés de soies sensorielles qui renseignent l'insecte sur les mouvements de ses ailes.
Ventralement, le MESOSTERNUM, le METASTERNUM et le premier sternite abdominal sont fusionnés en une plaque sternale rigide, servant de points d'ancrage aux muscles de la marche et du vol.
Des variations importantes dans la forme du PRONOTUM, l'épine prosternale et l'espace mésothoracique sont utilisées comme critères d'identification de certaines familles et sous-familles d'Acridiens.
4.2. LES PATTES
Les pattes sont inserées sur le thorax entre les pleures et le sternum de chaque segment. Elles sont au nombre de six, réparties en trois paires :
les pattes prothoraciques, 1re paire ou pattes antérieures,
les pattes mésothoraciques, 2e paire ou pattes intermédiaires,
les pattes métathoraciques, 3e paire ou pattes postérieures.
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Pattes du Criquet pèlerin, Schistocerca gregaria, en vue externe (modifié d'après K.R. KARANDIKAR, 1939).
A : patte prothoracique, B : patte mésothoracique, C : patte métathoracique, c : coxa, f : fémur, m : méron de la coxa, sc : suture costale, t : tibia, tn : trochantin, tr : trochanter, ts : tarse.
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Chaque patte comporte six parties :
la hanche ou COXA permet l'insertion au thorax ;
le trochanter est mobile par rapport à la hanche mais il est soudé au fémur qui se trouve dans son prolongement ;
le fémur qui y fait suite est un vrai segment allongé jouant un rôle prépondérant dans la marche et le saut. Il porte fréquemment des rangées longitudinales de soies ou d'épines ;
le tibia est habituellement plus long et plus mince que le fémur. Il est orné d'une rangée d'épines fixes et porte à son extrémité deux paires de griffes mobiles ;
le tarse est composé de trois articles bien distincts, sans musculature propre. Chaque article est muni à sa face inférieure de coussinets (les pulvilles) pourvus de nombreuses cellules sensorielles ;
les griffes et l'AROLIUM forment l'extrémité de la patte. L'arolium est porteur d'organes adhésifs.
Pour marcher, le criquet s'appuie alternativement sur ses pattes antérieure et postérieure d'un côté et sa patte intermédiaire de l'autre côté puis, dans le mouvement suivant, sur ses trois
autres pattes opposées.
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Tarse du Criquet pèlerin, Schistocerca gregaria (d'après K.R. KARANDIKAR, 1939).
A : vue d'ensemble en face ventrale, B : agrandissement de l'extrémité distale, a : arolium, b : bourrelets plantaires (pulvilles), e : éperon du tibia, g : griffe, p : planta, pr : plaque rétractrice des griffes, t : tibia, t1, t2, t3 : articles du tarse.
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Les deux premières paires de pattes sont adaptées à la marche. La dernière paire assure le saut. Le fémur des pattes postérieures est renflé à la base et contient les muscles extenseurs du tibia. Sa face interne est concave, sa face externe convexe. Le tibia se replie dans la gouttière formée par la concavité interne du fémur.
4.3. LES AILES
Les ailes sont les expansions dorso-latérales paires des deuxième et troisième segments thoraciques. Elles ne sont développées que chez l'adulte, mais apparaissent chez les larves sous forme de bourgeons (PTÉROTHÈQUES) sur les côtés du ptérothorax.
Nervation alaire du Criquet migrateur, Locusta migratoria (d'après V.M. DIRSH, 1965).
A : aile antérieure, B : aile postérieure.
NB : Seules les nervures longitudinales sont représentées.
a1, a2, a3, ...an : anales de rang 1, 2, 3, ...n, c : costale, cu : cubitale, cu1, cu2 : branches de
la cubitale, i : nervure intercalaire, stridulante chez le mâle, m : médiane, ma : médiane antérieure, mp : médiane postérieure, ns : nervure secondaire de la région antérieure,
pcu : post-cubitale, r : radiale, sc : sous-costale, sr : secteur radial, sr1, sr2, sr3, ...sr5 : nervures du secteur radial de rang 1-2-3...5, vd : vena dividens (nervure secondaire propre aux Orthoptères).
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Les champs alaires, délimités par les nervures, sont désignés selon la nomenclature suivante :
l'aire précostale ou champ médiastin (entre la costale et la sous-costale) ;
l'aire costale ou champ scapulaire (entre la sous-costale et la radiale) ;
l'aire radiale (entre la radiale et la médiane) ;
l'aire médiane ou champ discoidale (entre la médiane et la cubitale) ;
l'aire cubitale ou inter-ulnaire (entre la cubitale et la post-cubitale) ;
l'aire post-cubitale ou inter-ulnaire postérieure (entre la cubitale postérieure et la première anale) ;
l'aire anale ou champ axillaire (au-delà de la première anale).
La structure de base est presque entièrement cuticulaire. Deux fines membranes accolées sont tendues entre les épaississements formés par les nervures. Ces dernières sont creuses et sont en communication avec la cavité générale du corps. Elles contiennent de l'hémolymphe (sang), des trachées et des nerfs.
Les ailes antérieures, élytres ou TEGMINAS, sont portées par le segment mésothoracique.
Elles sont étroites, rigides et ont un rôle de protection et accessoirement d'équilibrage en vol.
Les ailes postérieures sont plus larges, membraneuses et assurent le vol. De forme triangulaire, elles se replient en éventail au repos.
Chaque aile est reliée au corps par une aire membraneuse basale qui comporte des sclérites articulaires et des sclérites axillaires.
Articulation des ailes du Criquet migrateur, Locusta migratoria, en vue dorsale.
a : acrotergite, a1, a2, a3, ... an : anales de rang 1, 2, 3, ... n, m : plaques médianes, ns :
nervure secondaire, a1, ...an : anales, c : costale, cu : cubitale, pcu : post-cubitale, r + m : radiale + médiane, sc : sous-costale, p : postnotum métathoracique, pna : processus notal antérieur, pnp : processus notal postérieur, ps : prescutum, scl : scutellum, sct : scutum, 1-2-3-4 : sclérites axillaires 1 à 4.
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La disposition des nervures principales est un caractère important pour identifier les Acridiens. Du bord antérieur ou costal au bord postérieur ou vannal, on trouve les nervures suivantes :
la pré-costale, souvent dénommée nervure secondaire de la région antérieure ;
la costale, simple et convexe, située sur une crête ;
la sous-costale, concave, située dans un sillon ;
la radiale, ramifiée en plusieurs branches dont les quatre dernières définissent le secteur radial ;
la médiane, se divisant en 2 branches, une médiane antérieure et une médiane postérieure ;
la cubitale, se divisant en 2 branches, une cubitale antérieure et une cubitale postérieure ;
la post-cubitale ;
les anales, se ramifiant en un champ vannal.
Les mêmes nervures existent sur l'élytre et sur l'aile membraneuse mais les nervures anales sont plus nombreuses dans le second cas. L'ensemble des nervures de la pré-costale à la postcubitale délimite un champ alaire appelé REMIGIUM. Il existe en outre de nombreuses petites nervures transversales reliant entre elles les nervures longitudinales.
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Schéma indiquant divers types de longueur des ailes rencontrées chez Chrotogonus sp. (Modifié d'après K.V. KEVAN, 1959).
Les élytres sont figurés à droite et les ailes postérieures à gauche. Quand une alternative existe, les lignes bifurquées (...) relient la longueur de l'élytre à celle des ailes postérieures car la longueur des ailes antérieures et postérieures n'est pas toujours modifiée de façon identique.
La taille des ailes varie selon les espèces, le sexe ou certaines conditions écologiques auxquelles un petit nombre de criquets sont sensibles. |
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Les cas suivants sont connus :
le macroptérisme : les élytres et les ailes postérieures sont bien développés, fonctionnels.
Leur extrémité atteint ou dépasse en position repliée le bord postérieur de l'abdomen ;
le brachyptérisme : les élytres sont plus courts que l'abdomen mais ils peuvent se toucher, se croiser sur la face dorsale. Les ailes postérieures sont courtes, parfois absentes ;
le microptérisme : les élytres ne se touchent pas dorsalement ; les ailes postérieures sont
absentes ;
le sub-aptérisme : les élytres sont très petits, sans nervation, les ailes postérieures sont
absentes ;
l'aptérisme : les ailes sont totalement absentes.
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