Anatomie

9.  LES ORGANES DES SENS

Goûter, sentir, entendre, voir, toucher, supposent l'existence d'organes spécialisés dans chaque perception.

9.1.  LES ORGANES DE LA VISION

La vision se fait par deux types de récepteurs photosensibles : les yeux composés et les ocelles.

L'œil composé. A : Coupe d'un œil composé d'acridien. B : Œil composé de Schistocerca gregaria en phase solitaire (d'après M.L. ROONWAL, 1947a). b : membrane basale, c : cornée (1 : couche externe, 2 : couche interne), cc : cône cristallin, chop : chiasma optique, cv : cellules visuelles (n : fibres nerveuses rétinuliennes (retinula), ns : noyau des cellules pigmentaires secondaires, nvd : noyau distal des cellules visuelles, nvp : noyau proximal des cellules visuelles, om : ommatidies, p : cellule pigmentaire primaire, rh : rhabdome, s : cellule pigmentaire secondaire, st : stries occulaires, td : tache dorsale.

Les yeux composés ou yeux à facettes, sont disposés latéralement sur la partie supérieure de la tête. Ils sont constitués de très nombreuses unités structurales et fonctionnelles appelées ommatidies. Celles-ci apparaissent à la surface de l'œil sous forme de facettes hexagonales. On en dénombre 2470 chez les larves de premier stade de Schistocerca gregaria et 9400 chez les ailés. Leur nombre et leur taille diffèrent selon les espèces et les stades de développement.

Une ommatidie est formée d'une cornée transparente (lentille biconvexe), d'un cône cristallin entouré de cellules pigmentaires et d'un prolongement nerveux, le rhabdome, s'unissant à ceux des autres ommatidies en une RETINULA qui entre en connexion avec les lobes optiques du cerveau.

La vision s'effectue par apposition ou par juxtaposition : un seul des rayons issus d'un point lumineux atteignant la surface de l'oeil excite les cellules sensibles de chaque ommatidie. Il s'agit de celui qui est dans l'axe longitudinal de l'ommatidie. Ainsi, l'image obtenue est-elle formée d'une série de points. Les acridiens sont ainsi capables de distinguer les variations d'intensité lumineuse, les formes avec une acuité visuelle proportionnelle au nombre d'ommatidies, les mouvements relatif et absolu, et certaines couleurs comme le jaune, le vert et le bleu. La vision binoculaire leur permet en outre d'apprécier le relief et les distances.

Coupe d'un ocelle latéral d'Anacridium (d'après R. TUMPEL, 1914). c : cornée, cc : cellules cornéagènes, cu : cuticule, cv : cellules visuelles, e : épithélim, no : départ du nerf ocellaire, t : tapetum.

Les ocelles sont des yeux simples. Ils sont au nombre de trois : un sur le front entre les deux yeux composés, deux autres sur les côtés, près de la base des antennes. Les cellules de la cornée (cellules cornéagènes) sont trés allongées. Une RETINULA, formée par des groupes de cellules de la vision, se trouve juste au-dessous. Les prolongements nerveux ou rhabdomes sont rassemblés en nerfs rejoignant le cerveau. Un TAPETUM sous-jacent contient les cellules pigmentaires.

Les ocelles ont un rôle dans la perception de la lumière et dans l'appréciation des changements d'intensité. Ils guident l'orientation et les mouvements et sont indispensables au maintien du tonus musculaire général.

9.2.  LES ORGANES AUDITIFS

Organe tympanique de Locusta migratoria (d'après F.O. ALBRECHT, 1953). Le sac aérien adhère à la surface interne du tympan, il est relié au premier stigmate abdominal par un très court tronc trachéen. m : muscle, mt : muscle tympanique, nt : nerf tympanique, nl : nerf tergal du 1er segment abdominal, om : organe de Müller, sa : restant du sac aérien, sp1-sp2 : 1er et 2e stigmates abdominaux, t : membrane tympanique, tg1-tg2 : 1er et 2e tergites abdominaux.

Les acridiens sont capables de produire des sons modulés, de les percevoir et de les interpréter. Ils disposent pour leur réception d'organes auditifs de type tympanique et de type sensilles mécanoréceptrices (sensilles trichoïdes) situées sur les cerques, les segments abdominaux et le sternum. Elles sont sensibles aux vibrations de l'air ou du sol dont la fréquence va de 4 à 1700 hertz.

Les organes auditifs les plus importants sont les organes tympaniques situés de chaque côté du premier tergite abdominal.

L'organe tympanique est formé d'une membrane ovale encadrée par un anneau tégumentaire épais. Cette membrane est mince mais sclérifiée. Elle est en contact avec la paroi externe d'un sac trachéen qui communique avec le premier stigmate abdominal proche du bord antérieur du tympan. La vibration de l'air fait varier la tension de la membrane tympanique, qui porte à sa surface de petites spinules. Une zone épaissie, visible dans sa partie supérieure, correspond au point d'attache du mécanisme sensoriel.

Le dispositif sensoriel consiste en un ganglion différencié en organe de Müller, innervé par une ramification d'un nerf du premier tergite abdominal dont l'origine se trouve dans le 3^e ganglion thoracique.

Détail du mécanisme sensoriel de l'organe tympanique de Locusta migratoria (d'après E.G. GRAY, 1960). e : processus élevé, f : corps fusiforme, nt : nerf tympanique, om : organe de Müller, p : vésicule pyriforme, r : corps replié, s : corps styliforme, t : membrane tympanique. Quatre éléments sensoriels sont reconnus dans l'organe de Müller :   – un processus élevé,   – un corps replié,   – un corps styliforme,   – un corps fusiforme équipé d'un prolongement en vésicule pyriforme (forme de poire). À l'intérieur de cet ensemble, se trouvent des groupes de sensilles à structure très complexe : les scolopidies. Chez Locusta, on en compte 70.

Le tympan des acridiens est sensible à des gammes de fréquence bien plus étendues que l'échelle de sensibilité de l'oreille humaine (16 à 20 000 hertz). Chez Locusta, il y a perception de 200 à 50 000 hertz avec un maximum de sensibilité vers 7000 hertz.

L'identification de la fréquence à laquelle la note est modulée paraît être à la base de la reconnaissance de l'origine des sons, surtout s'ils sont produits par des congénères. Étant donnée la configuration anatomique de ces organes, le seuil de sensibilité est plus élevé quand le son est émis parallèlement au corps du criquet.

Sensibillté directionnelle de l'organe tympanique de Locusta en fonction de l'intensité et de la fréquence du son (modifié d'après Y. KATSUKI & N. SUGA, 1960 in B.P. UVAROV, 1966).

Les courbes représentent l'intensité des sons en décibels, les lignes pleines sont les seuils d'audition pour le tympan droit, les lignes brisées sont les seuils d'audition pour celui de gauche. Les sons proviennent de la droite (kc = kilocycles).

Le seuil de sensibilité est plus élevé quand les sons proviennent parallèlement à la direction du corps, il est plus bas pour les sons venant perpendiculairement. De plus si les sons viennent de la droite (cas de la présente figure), le tympan situé de ce côté est plus sensible que celui situé à gauche, et la différence entre les deux est plus grande pour les fréquences élevées. Il y aurait là un mécanisme qui permet à l'acridien d'apprécier la direction d'où provient le son.

Les organes tympaniques sont surtout développés chez les espèces qui chantent et qui volent. Ils servent aussi à localiser l'origine des bruits, système de dépistage particulièrement utile en vol groupé, comme au sol pour la recherche des congénères.

9.3.  LES MÉCANORÉCEPTEURS

Principaux types de soies et de sensilles mecanoréceptrices. A, B, C : Sensilles chaetica chez Melanoplus bivittatus (d'après P.W. RIEGERT, 1960). D, E, F : Sensilles trichoïdes chez Melanoplus bivittatus (d'après P.W. RIEGERT, 1960). G : Structure d'une sensille trichoïde du palpe maxillaire de Schistocerca gregaria (en coupe) (d'après W.M. BLANEY et R.F. CHAPMAN, 1969). H : Structure d'une sensille campaniforme des valves de l'ovipositeur de Locusta migratoria (d'après I. JAILLET, 1969).

a : ampoule, c : cuticule, ce : cellules épidermiques, cg : cellule de la gaine, cn : cellule neurilemme, cto : cellule tormogène, ctr : cellule trichogène, c1 : cuticule dure enveloppante, c2 : exocuticule, c3 : endocuticule, d : dendrite, e : espace, g : gaine scolopoïde, l : ligaments suspenseurs, m : membrane basale, nb : neurone bipolaire, s : base de la soie.

Outre les organes de l'audition qui sont aussi des mécanorécepteurs, certaines régions du corps sont équipées de détecteurs sensoriels spécialisés dans la réception des vibrations, des chocs, des contacts physiques. Ces récepteurs se présentent généralement sous forme de phanères mobiles, soies articulées et innervées, qu'il y a lieu de distinguer des formations épidermiques similaires non sensitives et le plus souvent non articulées.

Ce sont des soies articulées ou des sensilles campaniformes. Elles sont innervées et apparaissent un peu partout sur le corps mais il existe quelques régions de plus forte concentration : la tête et l'extrémité de l'abdomen.

Trois types de sensilles dominent :
  – les TRICHOIDEA, longues et flexibles,
  – les CHAETICA, plus courtes et rigides,
  – les CAMPANIFORMIA en forme de cupule fermée.

Les sensilles campaniformes ont une forme générale de cupule. Elles sont profondément enfoncées dans la cuticule. Leur surface externe est formée d'un petit dôme. Elles seraient mécanoréceptrices et thermoréceptrices.

Organe de Brünner chez Dociostaurus maroccanus (d'après G. JANNONE, 1939). A : face interne du fémur postérieur montrant la localisation de l'organe de Brünner. B : organe de Brünner. C : coupe transversale de l'organe de Brünner. b : organe de Brünner, c : cuticule, ca : cellules amoebocytes, cd : carène dorsale, ci : carène inféro-interne, cs : carène supéro-interne, cv : carène ventrale, e : épiderme, n : nerf, p : poche de l'organe de Brünner, s : sensille trichoïde, se : sensille campaniforme, st : crête stridulatoire.

Organes chordotonaux (ou scolopophores) des antennes de Melanoplus mexicanus mexicanus (d'après J.E. McFARLANE, 1953). f : flagelle, jo : scolopophores pédicellaires (organe de Johnston), m : membrane articulaire, na : nerf antennaire, np : nerfs des scolopophores du pédicelle, ns : nerfs des scolopophores du scape, p : pédicelle, po : autre scolopophore pédicellaire, s : scape, so : scolopophore du scape.

Les organes mécanorécepteurs renseignent sur les mouvements du corps ou de l'air ambiant. On trouve principalement :
  – les organes aérodynamiques, présents sur la tête, le thorax, le tégument et les ailes. De type TRICHOIDEA, ces soies sont sensibles au vent, élément essentiel à considérer en vol,
  – les soies des cerques. Elles renseignent sur les mouvements de l'air mais aussi sur la position de l'abdomen lors de l'accouplement et de la ponte,
  – des rangées de soies TRICHOIDEA sur le cou. Elles enregistrent les mouvements de rotation de la tête et maintiennent la position horizontale pendant le vol et à terre,
  – le processus prosternal, particulièrement développé chez les Cyrtacanthacridinae dont la plupart des espèces sont arboricoles. Il s'agit d'une épine creuse située à l'avant du thorax et contenant de nombreux sacs trachéens. Elle est richement pourvue de soies mécanoréceptrices utiles au contrôle des mouvements des pattes antérieures,
  – les peignes stridulatoires des fémurs sont équipés de soies trichoïdes qui ont à la fois un rôle mécanique dans la production des sons mais aussi ont pour fonction de recueillir des informations pour réguler les mouvements rythmiques du fémur,
  – l'organe de Brünner est un petit tubercule situé sur le côté interne des fémurs postérieurs. Il est mou et rétractile et est équipé à la base de longues soies trichoïdes et de structures campaniformes à fonction tactile.

En complément, il existe des mécanorécepteurs internes comme les scolopophores ou organes chordotonaux qui sont placés entre deux points d'ancrage sur l'endosquelette et mesurent les tensions musculaires et tégumentaires. Ainsi, ceux placés dans les articles basaux des antennes renseignent sur les mouvements par rapport au pédicelle. Des tensiorécepteurs spéciaux sont stimulés par les variations d'étirement des membranes intersegmentaires dans les pattes et l'abdomen, par exemple.

D'autres récepteurs musculaires ont un rôle dans la régulation des mouvements respiratoires abdominaux et le contrôle de l'élongation de l'abdomen au moment de la ponte.

9.4.  LES CHIMIORÉCEPTEURS

Chimiorécepteurs presumés de Melanoplus differentialis (d'après E.H. SLIFER, J.J. PRESTAGE & H.W. BEAMS, 1959).
A : Sensille coeloconique.
B : Sensille basiconique.

ax : axone, cto : cellule tormogène, ctr : cellule trichogène, c1 : exocuticule, c2 : endocuticule, d : dendrite, g : gaine scolopoide, m : résidu sec provenant du liquide de mue, n : nerf, nb : neurone bipolaire, ps : papille sensitive.

Ce sont des organes sensibles aux substances chimiques. Ils permettent le sens du goût (détection rapprochée) et de l'odorat (détection à distance).

Les chimiorécepteurs possèdent souvent plusieurs neurones bipolaires qui entrent en action soit par contact (gustation), soit à distance (olfaction). En comparaison, les mécanorécepteurs ne possèdent souvent qu'un neurone bipolaire.

Certains TRICHOIDEA et CHAETICA à parois fines et équipés de plusieurs cellules sensorielles auraient aussi un rôle chimiorécepteur, tout en conservant leur fonction mécanoréceptrice de base. Les dendrites (ou arborisations) des neurones parviennent généralement à la surface des parois des sensilles.

Trois types de chimiorécepteurs sont connus :
  – les SENSILLA BASICONICA, à paroi épaisse, fonctionnent par contact, et celles à paroi mince permettent la fonction olfactive,
  – les SENSILLA COELOCONICA se présentent comme des cônes logés dans une petite dépression. Elles sont spécialisées dans les repérages chimiques à distance,
  – les SENSILLA PLACOIDEA, probablement apparentées aux sensilles campaniformes. On suppose qu'elles permettent également une chimioréception à distance.

Les chimiorécepteurs externes sont nombreux sur les antennes, les pièces buccales et les valves génitales. Certaines sensilles sont spécialisées : certaines sont sensibles à une seule substance (eau, sel, sucre, acide... ), d'autres à plusieurs.